اصلاح نژاد2

[hony]

با احترام خدمت دوستان گرامی شاید کمی از مطالب تکراری باشد سعی شده تا حد امکان از مطالب تکراری خود داری شود امیدوارم تا حدی مورد قبول واقع گردد/ با سپاس
مقدمه
حشره اي كه از تلاش او حيات بر مي خيزد و از عناء او شفاء ، سخن از زنبور عسل است كه قرآن با اصرار عجيبي بشر را به مطالعه و كشف اسرار شگفتي هاي نهفته در زواياي زندگي اين حشره فرا مي خواند . در عظمت و شرافت زنبور عسل همين بس كه خداوند متعال سوره اي از قران را به نام نحل نامگذاري كرده و آياتي را به معرفي اين حشره حيرت انگيز اختصاص داده است .
از همان روزهايي كه تاريخ بشريت رقم زده شد زنبور عسل مورد توجه انسان قرار گرفت تلاش و توليد او مورد تحسين ، زندگيش مورد مطالعه و نيش دردناكش موجب نگراني گرديد . بررسي منابع علمي موجود نشان مي دهد كه حدود يك سوم تغذيه انسان به عمل گرده افشاني حشرات وابستگي دارد ، كه در بين آنها زنبور عسل داراي رتبه اول است . شايد تصور شود كه تغذيه انسان بيشتر به نشخوار كنندگان مرتبط باشد ولي نشخواركنندگان نيز به طور غير مستقيم به زنبور عسل نياز مند مي باشند . زيرا گرده افشاني بسياري از گياهان علوفه اي وابسته به گرده افشاني حشرات گرده افشان بخصوص زنبور عسل است . زنبور عسل به غیر از عمل گرده افشاني از نظر توليد عسل ، موم ، گرده ، بره موم ، ژل رویال سلطنتي و زهر داراي اهميت اقتصادي است . اين امتيازها بهترين توجيه براي حمايت دولتها در كشورهاي مختلف از صنعت زنبورداري است . به منظور تقويت و نهادينه كردن اين صنعت زير بنايي بايد به طور آگاهانه و علمي با برنامه ريزي دقيق در اصلاح نژاد زنبور عسل اقدام نمود .
امروز با اينكه پرورش زنبور عسل در جهان بسيار مورد توجه قرار گرفته است و تحقيقات وسيعي در تمام جنبه هاي بيولوژيكي و توليدي آن صورت مي گيرد ولي پيشرفت آن در مقايسه با دام و طيور از روند كندتري برخوردار بوده بطوري كه در زمينه توليدات دام و طيور با بكارگيري تكنيك هاي پيشرفته اصلاح نژاد ، تغذيه ، مديريت و پيشگيري به موقع بيماري ها در چند سال اخير افزايش قابل ملاحظه اي ديده مي شود در سال 1972 لسلي گزارش مي دهد كه در آمريكا طي 35 سال گذشته متوسط توليد هر واحد دامي 30 درصد افزايش پيدا كرده است و بر اساس بررسي هاي ديگري كه از سال 1960 تا 1987 صورت گرفته است ميزان رشد در صنعت طيور ( تخم مرغ ) 189 درصد ( هارتمن 1985 ) در پرورش خوك ( گوشت ) 164 درصد ( بائر 1989 ) در پرورش گاو ( شير ) 136 درصد ( آدر 1988 ) و در پرورش زنبور عسل ( عسل ) 127 درصد( بينفلد 1986 ) گزارش شده است درصد كمتر ميزان رشد توليد در بخش صنعت زنبور عسل ناشي از وابستگي اين حشره به محيط و ميزان پايين تحقيق در اصلاح نژاد آن مي باشد .

اصلاح نژاد زنبور عسل.
اگر هدف اصلي از اصلاح نژاد بالا بردن كيفيت و كميت براي توليد باشد براي رسيدن به چنين هدفي بايد تعريف دقيقي از صفات و ويژگي هاي آنها و روش اندازه گيري اين صفات وجود داشته باشد . مرحله بعد كاربرد دانش ژنتيك و اصلاح نژاد است زيرا توارث هر صفتي از نسلي به نسل ديگر متفاوت بوده و اين اختلاف تحت تاثير دو عامل ژنتيكي و محيطي مي باشد و بعضي از صفات همبستگي معني داري نسبت به هم نشان مي دهد كه اين همبستگي بين دو صفت ممكن است ژنتيكي ، محيطي و يا تلفيقي از آنها باشد كه به هر حال برآيند اين اثرات در فنوتيپ بروز مي كند .
در ميزان توليد و چگونگي فعاليت زنبور عسل شرايط محيطي نقش محدود كننده دارد به طوري كه در شرايط خاص ممكن است تا حدود 80 درصد از اثرات ناشي از محيط و بقيه را اثرات مادري ( قبل و بعد از توليد تخم ) و اثرات ژنوتيپي كنترل كنند . صفات مهم اقتصادي در زنبور عسل نظير صفات اقتصادي دام و طيور اغلب با چندين ژن كنترل مي شود و چون درجه ظهور يك صفت كمي به تعداد ژنهاي مؤثر بر آن بستگي دارد و همچنين ميزان پارامترهاي ژنتيكي صفات در نوع روش به گزيني مؤثر است لذا اولين مرحله در اجراي برنامه هاي اصلاح نژادي ، برآورد پارامترهاي ژنتيكي است . برآوردهاي صحيح از پارامترهاي ژنتيكي براي يك برنامه اصلاح نژادي مؤثر ، بسيار مفيد است . حقيقت اين است كه زنبور عسل از نظر خصوصيات بيولوژيكي با ساير حيوانات اهلي ديپلوئيد تفاوت دارد . زنبور عسل حشره اي اجتماعي است و اين امر سبب افزايش كوواريانس محيطي مشترك ( كه يك عامل آن اثر مادري است ) مي شود . همچنين صفات مهمي نظير توليد عسل نتيجه عملكرد مجموع زنبورهاي كارگر موجود در يك كلني است و نمي توان آن را براي يك زنبور كارگر اندازه گيري كرد . يكي از تفاوت هاي ديگر در زنبور عسل وجود سيستم هاپلوئيد – ديپلوئيدي است . به دليل هاپلوئيد بودن زنبور نر استفاده از اصول و قوانين ژنتيك در اين حشره با ساير موجودات تفاوت دارد . اگر تخم توليد شده توسط ملكه بارور گردد ( ديپلوئيد ) بر حسب شرايط پرورش و تغذيه ، لارو به زنبور كارگر و يا به ملكه تبديل خواهد شد و در صورت عدم باروري تخم به زنبور نر تبديل مي شود . لذا برآورد پارامترهاي ژنتيكي زنبور عسل با در نظر گرفتن موارد خاص فوق و تفسيري كه در ضرايب خويشاوندي فرمول هاي مورد استفاده صورت مي پذيرد ميسر خواهد شد .
بررسي هاي به عمل آمده نشان مي دهد كه تاكنون در ايران فعاليت زيادي در مورد اصلاح نژاد زنبور عسل انجام نشده است . از طرفي بعلت وارد نمودن ملكه هاي خارجي در سال 1340 و آميخته شدن ذخاير ژنتيكي كشور در اثر تلاقي با نژاد هاي خارجي و با توجه به اينكه در ده سال اخير واردات ملكه هاي خارجي محدود شده انتظار مي رود تثبيت ژنتيكي نسبي در توده داخلي صورت گرفته باشد . با چند تحقيق انجام شده در شناسايي مشخصات نژادي و برآورد پارامتر هاي ژنتيكي صفات آنها پتانسيل ژنتيكي موجود زنبور عسل در كشور تا حدودي مشخص شده است . لذا براي اصلاح و بهبود نژاد زنبور عسل كشور ضروري است فعاليت هاي بعدي صورت گيرد .
اهداف
در بررسي حاضر با استفاده از روشهاي اصلاح نژاد زنبور عسل پارامترهاي ژنتيكي ( ضريب وراثت پذيري و ضريب همبستگي ) مربوط به هشت صفت مهم ظاهري و از صفات بيولوژيكي توليد عسل و رفتار دفاعي برخي از كلني هاي مربوط به مؤسسه تحقيقات علوم دامي كشور ( طرح جامع اصلاح نژاد زنبور عسل ) برآورد مي شود . با توجه با اين كه براي برآورد پارامترهاي ژنتيكي لازم است ميانگين رابطه خويشاوندي بين زنبور هاي ماده داخل هر كلني مشخص باشد در بررسي حاضر موضوع فوق با دقت مورد توجه قرار گرفته است .
اميد است ( با استعانت خداوند متعال ) اين بررسي مورد استفاده ساير تحقيقات گسترده مربوط به اصلاح نژاد زنبور عسل قرار گرفته و گامي در براي نهادينه كردن اين صنعت زيربنايي در كشور باشد .

بررسي منابع علمي.
2-1 گونه ها و نژادهاي زنبور عسل
زنبور عسل از سلسله جانوران ، شاخه بند پايان ، رده حشرات ، راسته بال غشائيان ، خانواده اپوئيدا ، زير خانواده اپينا ، گونه آپيني و جنس آپس است .
طبق گزارشات موجود در دنيا هفت گونه زنبور عسل وجود دارد كه عباتند: از زنبور عسل كوچک، زنبور عسل سخره اي ( بزرگ ) ، زنبور عسل آسيايي ( هندي ) ، زنبور عسل قرمز ، زنبور عسل ريز ، زنبور عسل( معمولي ) ، زنبور عسل هيماليايي مي باشد .
گونه زنبور عسل اروپايي ، هندي ، قرمز در داخل كندو و يا در محوطه بسته در روي شان هاي متعدد كه درست مي شود زندگي مي كنند و سيستم مكالمه و ارتباط بين افراد اين گونه ها بسيار زياد است و از نظر اقتصادي بسيار اهميت دارند ولي گونه هاي كوچك ، بزرگ و ريز و هيماليايي به صورت آزاد زندگي كرده و در داخل محيط بسته قادر به ادامه حيات نيستند .
از بين اين هفت گونه ، دو گونه در ايران گزارش شده است . زنبور عسل معمولي در سراسر ايران غير از مناطق كويري شرق وجود دارد . زنبور عسل كوچک در نواحي جنوبي ايران زندگي مي كند و منطقه پراكنش آن شامل 10 استان : سيستان و بلوچستان ، كرمان ، هرمزگان ، فارس ، بوشهر ، لرستان ، ايلام ، كرمانشاه ، خوزستان و كهكيلويه و بويراحمد مي باشد .
زنبور عسل معمولي داراي زير گونه هاي متفاوت است و به دليل اهميت اين گونه در بين حشرات بيشترين تحقيقات براي مشخص نمودن وضعيت نژادي آن صورت گرفته باشد .
تاكنون 25 نژاد زنبور عسل اروپا شناخته شده است كه يكي از آنها نژاد زنبور عسل ايراني يا آريايي است . روش روتنر جهت بررسي و طبقه بندي نژادهاي دنيا بر اساس صفات ظاهري مي باشد كه از 404 كلني و از هر كلني 20 زنبور كارگر بصورت نمونه انتخاب نموده و روي هر نمونه نيز 33 صفت ظاهري را اندازه گيري نمود . تمايز 404 نقطه روي يك محور 32 بعدي مشكل است لذا با استفاده از روش تجزيه به مؤلفه هاي اصلي تعدادي محور ممتاز انتخاب مي شود . در اين روش بعضي از صفات حذف مي شود و صفاتي كه بيشترين تمايز را در بين توده هاي مورد نظر بوجود آورده اند در محاسبات استفاده مي شوند . در اين روش آماري چند متغيره نهايتا مي توان نتايج را روي محور مختصات دو بعدي و سه بعدي نشان داد .(شكل 2-1 و 2-2 )
2-1-1 زنبور عسل ايراني A.M.Meda
اين نام در دانشكاه بن آلمان بر روي زنبور ايراني يا آريايي گذاشته شد . موطن اصلي اين نژاد كوههاي البرز و ايران مركزي است . كلمه MEDA از نام سلسله پادشاهان ماد كه قبل از هخامنشيان در ايران حكومت مي كردند گرفته شده است . بعضي از دانشمندان اين نژادها را AM . PERSICA و AM . IRANICAنيز مي نامند . رنگ بدن در اين زنبور عسل در قسمت شكم زرد متمايل به قهوه اي تيره كه در حلقه هاي اول شكم روشن تر است . تمايل به نيش زدن و بچه دادن و جمع آوري بره موم در آنها زياد است . مقدار غذاي مورد نياز اين نژاد براي مصرف زمستاني كمتر است و از لحاظ فعاليت خوب بوده و در ارديبهشت و اوايل خرداد ماه به حداكثر رشد سالانه خود مي رسد . تمايل به غارت داشته و زمستانهاي سرد را خوب تحمل مي كند . نيش زدن زياد بدليل غريزي بوده و هيچ نوع فعاليت علمي در جهت اصلاح نژاد آنها به عمل نيامده است زنبور عسل موجود در روستاهاي ايران با زنبور عسل هاي وحشي تفاوت چنداني نداشته و تمام حالات آنها را از خود نشان مي دهند . به نظر مي رسد در صورت انجام تحقيقات اصولي بر روي صفات آنها مي توان به مرور بعضي از خصوصيات نا مناسب ( نيش زدن و ... ) را تعديل و خواص مطلوب در آنها را تثبيت نمود . در سالهاي گذشته توسط مؤسسات مختلف تعداد زيادي ملكه زنبور عسل هيبريد به نام ميدنايت ( MIDNIGHT ) و استار لاين (STAR LINE ) وارد كشور شدن با توجه به اينكه اين ملكه ها از نژاد بخصوصي نبوده و از اختلاط دو يا چند نژاد و يا انتخاب درون نژادي حاصل شده اند ادامه ورود اين ملكه هاي آميخته به منزله يك خطر جدي براي زنبور عسل نژاد ايراني است ، زيرا در صورت ادامه اين عمل منجر به انحطاط زنبور عسل نژاد ايراني مي شدكه خوشبختانه در سالهاي اخير از واردات آنها جلو گيري به عمل آمد .
2-2 صفات ظاهري
در سالهاي 1940-1925 توسط آلپاتوف (ALPATOV ) و گوتسه (GOETZE) اصول تشخيص و توصيف نژادهاي زنبور عسل در جهان براساس اندازه گيري دقيق صفات ظاهري پايه گذاري شد . معمولا به منظور اندازه گيري صفات ظاهري تعداد نمونه مورد نياز از هر كلني 20 زنبور كارگر كافي است ولي تعداد نمونه كمتر نيز مورد قبول است .
در صورتي كه هدف از اندازه گيري صفات ظاهري شناسايي همزمان نژادها به روشهاي مختلف باشد تعداد نمونه هاي بيشتري مورد نياز خواهد بود . براي مثال در روش شناسايي سريع زنبور آفريقايي بايد 50 زنبور كارگر از هر كلني نمونه برداشته شود . در مطالعات انجام شده توسط كارليس( CARLISE ) كه روي نمونه هاي جمع آوري شده آدام ( ADAM ) از اروپا ، آسيا و آفريقا انجام شد ؛ نشان داد كه اگر تعداد نمونه از هر كلني را از 12 زنبور كارگر بالاتر ببريم دقت كار بيشتر نخواهد بود . ( از هر زنبورستان سه كلني و از هر كلني 12 زنبور كارگر به عنوان نمونه انتخاب شده بودند )
نمونه هاي برداشته شده از كلني ها ( زنبور كارگر يا نر ) بايستي در محلول خاصي نگهداري شود تا در فاصله زماني كه در آزمايشگاه اندازه گيري مي شود علاوه بر سهولت عمل اندازه گيري ، بتواند خصوصيات ظاهري آنها نيز ثابت مانده و هيچگونه تغييري از نظر رنگ و اندازه در آنها ايجاد نشود بدين منظور محلول هاي مختلفي پيشنهاد شده كه ذيلا ً به تعدادي از آنها اشاره مي شود :
آدام ابتدا محلول تهيه شده از 10 قسمت اسيد استيك ، 20 قسمت فرمالدئيد ، 30 قسمت اتانل و 100 قسمت آب مقطر را پيشنهاد كرد ولي غلظت زياد اسيد استيك در اين محلول باعث مي شد كه كتين حشرات نرم و جدا كردن قطعات بدن زنبورها در آزمايشگاه مشكل شود . وي پس از آن الكل اتيليك 70% را پيشنهاد نمود ولي در اين محلول نيز زنبورها ثابت نمي ماند . استفاده از محلول پيشنهادي آدام بدون اسيد استيك نيز براي نگه داري نمونه ها ارائه و استفاده شد .
محلول كارل(CARLE )كه حاوي 28 قسمت آب مقطر ، 17 قسمت الكل اتيليك 65 % و 6قسمت فرمالدئيد 40- 38 % ، و يك قسمت اسيد استيك مي باشد . امروزه از اين محلول كمتر استفاده مي شود . ولي رايج ترين محلولي كه از آن استفاده مي شود محلول پامپل(PAMPLE ) مي باشد .
محلول پامپل از 30 قسمت آب مقطر ، 15 قسمت الكل اتيليك 95% ، 6 قسمت فرمالدئيد 40-38 % و دو قسمت اسيد استيك تشكيل شده است .
صفاتي كه براي مقايسه نژادها و توده هاي زنبور عسل در دنيا به كار رفته متعدد است و امروزه بالغ بر 39 صفت است . البته با نسبت بعضي از صفات يا مجموع بعضي از آنها نيز صفات جديدي بدست مي آيد كه در مقايسه ها مورد استفاده قرار مي گيرد اندازه برخي از صفات ظاهري زنبور عسل نژاد ايراني در مقايسه با بعضي نژادهاي ديگر جهان در جدول زير آمده است . طول بال جلو7- اینکس کوبیتال6- طول پای عقب5- طول خرطوم4- رنگ نیم حلقه سوم پشتی شکمی3-مرجع1- سال2 -نژاد8
1 2 3 4 5 6 7 8
طهماسبي 1996 7.04 6.28 7.71 2.48 9.07 نژاد ايراني
روتنر و پوراصغر1985 8.32 6.34 7.81 2.56 8.97 نژاد ايراني
فتايا 1994 8.32 6.31 7.82 2.45 8.5 نژاد ايراني در شمال سوريه
روتنر 1988 2.35 6.4 8.1 2.59 9.4 نژاد كارنيولان
روتنر 1988 7.1 6.4 8.00 2.55 9.2 نژاد ايتاليايي
آدام 1998 8 6.46 8.1 2.24 9.19 نژاد تركيه اي
روتنر 1988 4.6 7.04 8.29 2.16 9.32 نژاد قفقازي
فتايا 1988 7.26 6.19 7.82 2.28 8.48 نژاد سوريه اي
داتون 1981 7.4 5.48 7.12 2.2 8.13 نژاد يمني
داتون 1981 7.3 5.81 7.47 2.37 8.25 نژاد مصري
داتون 1988 8 5.47 7.17 2.4 8.16 توده موجود در كشور عمان
روتنر 1988 3.45 6.05 8.1 1.84 9.33 نژاد شمال اروپا
جدول: مقايسه برخي از صفات ظاهري نژادهاي مختلف زنبور عسل كارگر در جهان
تاثير عوامل مختلف بر روي صفات ظاهري
شرايط آب و هوايي متفاوت در هر منطقه باعث ايجاد تفاوت هاي ظاهري رفتاري و توليدي زنبور عسل شده است كه منشا پيدايش تيپ هاي اكولوژيك و نژادها مي باشد . استفاده از تفاوتهاي ظاهري در تقسيم بندي توده ها و نژادهاي زنبور عسل در سطح وسيع صورت مي گيرد ولي تفاوت هاي ظاهري در اين موجود فقط تحت تاثير شرايط اقليمي و جغرافيايي متفاوت نيست و عوامل ديگر نيز مي تواند در ايجاد اين تفاوت ها نقش داشته باشند .
بررسي هاي انجام شده توسط ميخائيلوف) MIKHAELIOV ((1927 ) مشخص كرد زمان نمونه برداري بر روي اندازه بعضي صفات ظاهري مؤثر است . مثلا ً طول و عرض بال 5/4% و طول خرطوم6/2 % در اثر تغيير زمان نمونه برداري تغيير مي كند . ولي تعداد قلابهاي روي بال عقب ثابت است در بررسي هاي ايندر و همكارانش ( 1968 ) مشخص شد كه اندازه سلول و تغذيه لارو بر صفات ظاهري اثر مي گذارد . در بررسي هاي ميكسنر و روتنر ( MIXNER ) تاثير شرايط اقليمي و ارتفاع روي صفات ظاهري مشخص شده كه با افزايش ارتفاع محل زيست زنبورها ، طول بدن آنها و نيز ارتفاع مومهاي روي بدن آنها افزايش مي يابد .
در بررسي هاي ديلي و همكارانش ( 1991 ) در كاليفرنيا مشخص كه بين صفات مربوط به اندازه بدن مثل طول بال ، طول رگ بال ها ، اندازه زاويه ها ، طول نيم حلقه سوم شكمي و اندازه غدد موم ساز و ارتفاع محل زيست همبستگي محيطي وجود دارد . يعني در ارتفاعات كمتر و هواي خشك و گرمتر صفات مذكور كاهش مي يابد كه اين با نظريات برگمن مطابقت دارد ولي وي در مطالعات خود به اين نتيجه رسيد كه طول قسمت هاي مختلف پاي عقبي زنبور عسل با ارتفاع تغيير شرايط فيزيكي همبستگي ندارد در حالي كه طبق نظرات الن ، طول پاي عقبي و طول خرطوم به نسبت كمتري در مقايسه با اندازه بدن با ارتفاع همبستگي مثبت دارند .
با مطالعه هايي كه توسط طهماسبي ( 1375 ) بر روي صفات طول بال جلو ، عرض بال جلو، طول خرطوم ، طول قد زنبور و طول پاي عقبي در زنبور كارگر نژاد ايراني صورت گرفت با وجود همبستگي فنوتيپي مثبت بسيار بالا در بين صفات فوق اين نتيجه حاصل شد كه هر چه اين زنبورها از نظر جثه بزرگتر مي شوند طول بال و طول خرطوم و طول پاي عقبي آنها نيز بزرگتر مي شود و همچنين با اندازه گيري صفات ظاهري روش بيوشيميايي مشخص شد ، زنبوران كارگر ايراني در مقايسه با خصوصيات اعلام شده قبلي در سالهاي اخير در جهت مثبت خصوصيات نژادهاي ايراني كوچكتر و رنگ آن تيره تر شده است . همچنين اين نژد در داخل ايران حداقل از دو جمعيت در شمال و در مركز و غرب تشكيل يافته است . تفاوت دو جمعيت بدليل شرايط متفاوت اكولوژي شمال كشور با بقيه مناطق ايران است و اين تفاوت شرايط زيستي باعث شده است كه زنبوران شمال كشور از جثه هاي بزرگتر و تيره تر برخوردار باشند .
روشهاي اندازه گيري صفات ظاهري.
اندازه گيري صفات ظاهري با چند روش امكان پذير است . براي اندازه گيري بعضي از صفات لازم است اسلايد ميكروسكپي تهيه شود و در بعضي موارد اندازه گيري قطعات بدن در زير استريو ميكروسكوپ صورت گرفته و در بعضي موارد نيز تهيه اسلايد پروژكتور رايج مي باشد .
روش اندازه گيري صفات ظاهري در بررسي هاي انجام شده معمولا بر اساس روش روتنر مي باشد كه به صورت يك روش بين المللي پذيرفته شده است .
صفات ظاهري بررسي حاضر در جدول ( 2-2 ) مشخص شده است و رديفهاي 8-9-10 كه نسبت طول بال جلو به عرض آن ، نسبت طول بال عقب به عرض آن و سطح سبد گرده جزء صفاتي هستند كه مستقيما روي اندام حشره قابل اندازه گيري نيست بلكه به صورت ضريب محاسبه شده است .
علائم اختصاری 1- مؤلف2-صفت3-
1 2 3
Alpatov - LP طول خرطوم
Alpatov - TI طول ساق پاي عقبي
Goetze -T3 رنگ نيم حلقه پشتي
Alpatov - FL طول بال جلو
Alpatov 2-6 FW عرض بال جلو
Alpatov- HL طول بال عقب عرض
Albartov-HW-عرض بال عقب
Charles-Ca- سطح سبد گرده
Alpatov - IHنسبت طول بال جلو به عرض آن
Alpatov - IH نسبت طول بال عقب به عرض آن
Ruttner- Scl رنگ سپرچه
2-3 صفات بيولوژيكي
با توجه به اينكه صفات بيولوژيكي زنبور عسل با ساير حيوانات اهلي ديپلوئيد تفاوت دارد پس ضروري است قبل از برآورد پارامترهاي ژنتيكي صفات مربوط به زنبورهاي كارگر ميانگين رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي ماده داخل كلني ها برآورد شود .
عمده ترين صفات بيولوژيكي كه در زنبور عسل مورد بررسي قرار گرفته عبارتند از :
توليد عسل ، توليد موم ، توليد گرده ، توليد ژله رويان ، ميزان تخمگذاري ملكه ، ميزان نوزاد و جمعيت كلني ، رفتار بچه دهي ، رفتار دفاعي ، قدرت زمستان گذراني و ..... با توجه به اينكه اكثر زنبوران طالب كلني هايي با توليد عسل بالا و آرام ( به منظور راحتي بازديد كلني ) هستند ، لذا در بررسي حاضر دو صفت ميزان توليد عسل و رفتار دفاعي ارزيابي شد .
توليد عسل
عسل ماده شيرين و غليظي است كه توسط زنبوران كارگر بطور غريزي و طبيعي از شهد گل گياهان جمع آوري و تغيير شكل يافته و سپس در داخل سلولهاي مومي كلني ذخيره مي شود از نظر اقتصادي معمولا مقدار توليد عسل اهميت فراواني براي زنبوردار دارد و همواره در تلاش براي افزايش آن است.
اندازه گيري توليد عسل
متداولترين روش اندازه گيري توليد عسل محاسبه تفاوت وزن شان هاي يك كلني قبل و بعد از استخراج عسل مي باشد . همچنين مي توان در اوايل بهار يك طبقه را وزن كرده و بر روي بدنه اصلي كندو جهت افزايش جمعيت قرار داد و پس از پايان دوره ذخيره سازي عسل و در اواخر تابستان طبقه هر كلني مجددا وزن شده و تفاوت وزن آن قبل و بعد از وفور شهد در طبيعت ، توليد عسل اضافي هر كلني را مشخص مي كند . وزن عسل باقي مانده در هر كلني بر اساس 33/0 كيلو گرم در هر متر مربع شان عسل دار سر پوشيده ( در دو طرف ) محاسبه مي شود .
براي اندازه گيري توليد عسل لازمست كه با كوچ كندو ها به مناطق مناسب جريان شهد طبيعي در طول آزمايش برقرار باشد . با توجه به اينكه امكان دارد در طول فصل پرورش كلني با خشك سالي مواجه و مقدار قابل توجهي از عسل توليدي خود را مصرف كنند . به منظور جلوگيري از بروز اين مشكل و از دسترس خارج شدن مقداري از توليد عسل بايد از هر جريان شهد در طبيعت مقدار عسل توليدي هر كلني را اندازه گيري نمود .
رفتار دفاعي
نيش در زنبور عسل يك صلاح دفاعي است و حشره به كمك آن با هر مهاجمي بدون در نظر گرفتن اندازه آن مقابله مي كند . تعداد زنبوران كارگري كه دفاع را برعهده دارند ، در طي فصول مختلف بسيار متفاوت است . فرمون ها در مهاجم بودن كارگران اهميت زيادي دارند . ازجمله فرمون هاي با اهميت در زندگي زنبور عسل فرمون هاي اعلام خطر است كه از غدد نيش و غدد آرواره بالا ترشح شده و رفتار دفاعي را كنترل مي كنند . علاوه بر اين فرمون هاي غدد نيش براي علامتگذاري دشمن ها استفاده مي شود . در ترشحات غدد آرواره اي ، هپتانون دو و استات ايزو پنتيل وجود دارد كه محرك حمله به دشمنان مي باشد . هپتانون دو در علامتگذاري گل هاي بدون شهد و افزايش احتمال ذخيره شهد در كلني نقش مهمي دارد در ترشحات دستگاه نيش زنبور عسل ، الكل ها ، استر ها ، اسيد ها و تركيبات اروماتيك وجود دارند .
استات ايزو پنتيل ، استات ان بوتيل ، ونونانيل – دو از جمله مهمترين ترشحات غدد نيش است كه محرك نيش زدن و رفتار دفاعي است .
در زمان وفور شهد زنبوران كارگر به طور طبيعي در قسمت دريچه پرواز كندو بوده و در حالت دفاع نمي باشند و يا كمتر به عوامل محركه حمله مي كنند . ولي در زمان كاهش جريان شهد رفتار دفاعي و تهاجمي شديد مي شود . زنبورهاي نگهبان قبل از حمله دشمن خود را شناسايي و فرمون دفاعي ترشح مي كنند و فرمون دفاعي زنبورهاي كارگر را هوشيار و براي نيش زدن آماده مي كند . ولي زنبورها براي حمله به تحريكات ديگر نياز دارند . برخي از خصوصيات دشمنان به ويژه بوي بدن ، حركات نامنظم و پوشش موهاي حسي سطح بدن ، زنبورهاي كارگر را براي شناسايي كمك نموده و باعث رفتار دفاعي مي شوند . نيش زنبور در حالت عادي در محفظه نيش قرار دارد ولي در زمان حمله بيرون آورده و آماده فررفتن در بدن دشمن مي گردد . سطح نيش خاردار بوده و زنبور كارگر نمي تواند آن را از درون پوست مهره داران بيرون بكشد بنابراين زماني كه سعي مي كند تا دشمن را ترك كند تمامي دستگاه نيش و غدد ضميمه آن در بدن ميزبان باقي مي ماند و در اين زمان دستگاه نيش ، زهر را به داخل بدن دشمن پمپ نموده و فرمون هشدار دهنده نيز از طريق سطح زيرين بدنه نيش در محيط اطراف پراكنده مي شود . همچنين زنبورهاي نگهبان كه در قسمت دريچه پرواز مي كنند و آماده هستند در وضعيت تهديد ، آرواره هاي خود را باز بسته نموده و فرمون دفاعي آزاد مي شود مشخص شده است كه با افزايش سن زنبورهاي كارگر علائم هشدار دهنده دستگاه نيش از نظر كيفي و كمي پيچيده تر مي شوند . زماني كه زنبورهاي كارگر ، نگهبان كندو شده و يا صحرا گرد مي شود ساختن مواد اتري در بدن آنها به حداكثر مي رسد . رفتار دفاعي شامل چهار مرحله هوشياري ، فعال شدن ، شناسايي و قدرت نمايي است .
دميدن دود به داخل كلني رفتار دفاعي را كاهش مي دهد چون ذرات دود بوي فرعون هاي دفاعي را مي پوشاند يا از حساس شدن شاخك ها به اين مواد شيميايي جلوگيري مي كند و يا احتمالا بسياري از زنبورهاي كارگر شهد بيشتري مصرف مي كنند و در نتيجه احتمال نيش زدن توسط آنها كاهش مي يابد .

آلل هاي جنسي در زنبور عسل
ژنها كه عامل توارث صفات هستند بر روي كروموزومها قرار داشته و تعداد كروموزومها نيز در هر موجود زنده مشخص و اختصاصي مي باشد . كروموزومها به صورت جفت و يكي از آنها كروموزوم پدري و ديگري كروموزوم مادري است . تعداد كروموزومها در زنبور ماده ( ملكه و كارگر) 32 عدد ( 2*16 است ) ولي در زنبور نر از طريق بكرزايي توليد مي شود كه فقط 16 عدد كروموزوم است . جنس نر و ماده در ساير موجودات از طريق كروموزومهاي جنسي ( xx , xy ) تعيين مي شود ولي در زنبور عسل فقط يك جايگاه ژني در تعيين جنس نقش دارد . در اين جايگاه ژني حدود 22 آلل مختلف شناخته شده اند كه بصورت a22 ... a3 , a2 , a1 نشان داده مي شود . اين سري آلل هاي تعين كننده جنس را آلل هاي جنسي مي نامند . اگر دو آلل مختلف جنسي ( مثلا a2 , a7 ) هر يك زنبور وجود داشته باشد يك زنبور ماده توليد مي شود و اگر يك آلل جنسي موجود باشد ( هموزيگوت ) زنبور حاصل نر مي شود چون فقط يك كروموزوم ( يا يك آلل جنسي ) در هر تخم غير بارور وجود دارد لذا جنس زنبور حاصل نر مي شود . در موارد نادر در هنگام آميزش هاي طبيعي خصوصا آميزشهاي خويشاوندي در آلل جنسي هموزيگوت ( مثلا a3,a2 ) در يك تخم بارور قرار مي گيرد . در اين حالت زنبور حاصل نر ديپلوئيدي مي باشد البته در حالت طبيعي زنبورهاي كارگر لاروهاي حاصل از اين تخم ها را لحظه اي پس از تفريح خورده و يا كشته بيرون كندو منتقل مي نمايند . اين پديده ممكن است به دليل عدم فرمون مناسب در اين لارو باشد در كروموزوم هاي ملكه دو آلل جنسي متفاوت مي باشد ؛ بنابر اين از نظر جايگاه ژني مربوط به تعيين جنسيت از هر ملكه امكان دارد دو نوع زنبور نر توليد شود، (دوستان توجه کنند که این قسمت نوشته از نظر تعین جنسین نه از نظر ژنتیکی چون از نظر ژنتیکی بیش از دوتا نر متفوت تولید میشود) از طرفي ممكن است ملكه در كيسه ذخيره اسپرم خود تا 22 نوع آلل جنسي مختلف را كه حاصل آميزش با زنبور نر مختلف است داشته باشد . هنگامي كه به موقع كروموزوم هاي ملكه و كروموزوم هاي اسپرماتوزوئيدهاي موجود در كيسه ذخيره اسپرم او داراي حداقل 6 آلل جنسي مختلف باشد ، در هنگام تخمگذاري از بخش عمده سلولهاي شان كندو استفاده مي شود ؛ بنابر اين در آميزش ملكه استفاده از زنبور هاي نر مختلف ( زنبور نر حاصل از چندين ملكه مختلف ) توصيه مي شود .
رابطه خويشاوندي در كلني هاي زنبور عسل
روش ارزيابي ژنتيكي راسته بال غشائيان ( راسته مربوط به زنبور عسل ) به دليل هاپلوئيد بودن جنس نر با ساير موجودات ( دي پلوئيد ) متفاوت است عموما ً 75 درصد ژنهاي دختران مختلف حاصل از آميزش يك ملكه با يك زنبور نر ( بوسيله تلقيح مصنوعي ) با يكديگر متشابه است . لذا رابطه خويشاوندي زنبورهاي كارگر حاصل از يك ملكه ، يك زنبور نر را اصطلاحاً فوق خواهري مي نامند . با توجه با اين كه نيمي از ژنهاي اين فرزندان از ملكه دي پلوئيد ( مادر ) و نيمي از ژنها از زنبور نر هاپلوئيد به ارث رسيده است . احتمال يكسان شدن ژنهاي آن برابر75 درصد است . رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي موجود در يك كلني تحت تاثير عوامل مختلف و به شرح زير است :
1 – نحوه ذخيره شده اسپرم در كيسه ذخيره اسپرم :
اسپرم ها در كيسه ذخيره اسپرم ملكه بصورت لايه لايه ذخيره مي شود كه نتايج تعدادي از بررسي ها آنرا تاييد و بعضي بررسي ها آنرا تاييد نمي كند . در بررسي هاي انجام شده مشخص شده كه اسپرم آخرين و اولين زنبور نر در كسيه ذخيره اسپرم كاملا محافظت نمي شود .
2- تعداد زنبورهاي نر كه با ملكه آميزش مي كنند :
در حالت طبيعي ملكه زنبور عسل با چند زنبور عسل نر آميزش مي كند لذا تعيين رابطه ژنتيكي زنبورهاي داخل كلني مشكل مي باشد علت اين است كه ساختار ژنتيكي زنبورهاي موجود در كلني بسيار متفاوت است از طرفي آميزش ملكه با چندين زنبور نر سبب كاهش سهم اثر جايگاه ژني جنسي مربوط به هر زنبور والد مي شود . در نتيجه سبب كاهش شيوع بيماري هاي مربوط به زنبور عسل و يا به عبارتي سبب مقاومت بيشتر به شرايط نا مسائد محيطي مي شود . بررسي ها نشان مي دهد كه بين رابطه خويشاوندي زنبورهاي كارگر داخل يك كلني صفات اقتصادي مهم ( نظير ذخيره سازي شهد ، تعداد نوزاد ، توليد عسل ) اثر متقابل دارد . بنابراين ساختار ژنتيكي زنبورها داخل يك كلني به نوع رابطه خويشاوندي بين آنها و قدرت زيستي جمعيت و غده آميزش ها بستگي دارد .
3- رابطه خويشاوندي زنبور نر كه با ملكه آميزش مي كند :
اگر زنبور نر شركت كننده در آميزشها با يكديگر خويشاوند و يا حاصل يك ملكه باشد متوسط رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي كارگر داخل هر كلني افزايش مي يابد .
4- رقابت اسپرماتوزوئيد براي رسيدن به تخمك :
نحوه رقابت بين اسپرماتوزوئيد در رسيدن تخمك ميانگين همبستگي ژنتيكي بين زنبورهاي داخل يك كلني را تغيير مي دهد .
5- تعداد آميزش :
اثر تعداد آميزش ها بين ملكه هاي مختلف متفاوت باشد رابطه خويشاوندي زنبورهاي داخل كلني ها متفاوت خواهد بود يعني رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي كارگر برخي كندوها بيشتر از كندوهاي ديگر است . همچنين اگر تعداد آميزشها در حد مناسب نباشد به دليل كافي نبودن ميزان اسپرم موجود كيسه ذخيره اسپرم ملكه ، كلني ملكه جانشين توليد مي نمايد . يعني زنبورهاي كارگر شاخون ملكه توليد و پس از تولد ملكه دختري ملكه اصلي را از بين مي برد.
تعيين تعداد آميزش هاي ملكه :
تعداد آميزش ملكه با روشهاي مختلف تعيين مي شود كه دو روش آن عبارت است از؛ تعيين حداقل تعداد زنبور نر مورد آميزش با ملكه و تعيين تعداد مؤثر آميزش هر ملكه مي باشد . حداقل تعداد زنبورهاي نر در آميزش با يك ملكه از طريق تقسيم كردن ميزان حجم اسپرم موجود در كيسه ذخيره اسپرم ملكه به ميانگين حجم اسپرم توليدي يك زنبور نر تعيين مي شود. تعداد مؤثر آميزش هرملكه از معكوس احتمال ايجاد دو زنبور كارگر حاصل از يك زنبور نر ( پدر ) در كلني محاسبه مي شود . تعداد مؤثر آميزش هر ملكه در خلال زندگي ملكه به مرور كاهش مي يابد . اين اثر نشان مي دهد كه در شروع مرحله تخمگذاري ملكه اسپرم ذخيره شده نسبتا مخلوط مي شود و پس از آن مرحله تغييري صورت نمي گيرد . همچنين بررسي ها نشان مي دهد كه در روش تلقيح مصنوعي ميزان مشاركت زنبورهاي نر و همبستگي ژنتيكي بين زنبورهاي داخل كلني يكسان است ، فقط در زمان توليد بچه كندو تغيير مي كند لذا بررسي تعيين آميزشهاي ملكه بايد قبل از توليد بچه كندو صورت گيرد بررسي ها نشان مي دهد كه مصرف اسپرم در كيسه ذخيره اسپرم باعث تغيير رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي كارگر كلني مي شود . به نحوي كه با مسن شدن ملكه در هر سال اين رابطه خويشاوندي تغيير مي كند . ميانگين تعداد زنبورهاي نر شركت كننده در آميزشها در هر مناطق معتدل بين 7 تا5/8 عدد و در مناطق گرمسير 3/17 تا 8/9 گزارش شده است .

زير جمعيت هاي يك كلني
جمعيت ماده ( زنبورهاي كارگر و ملكه دختري ) داراي زير جمعيت هايي به نام فوق خواهري است . زنبورهاي هر زير جمعيت فوق خواهري فرزندان يك زنبور نر پدر مي باشند . با توجه به اينكه زنبور نر پدر هاپلوئيد است ، لذا احتمال وجود ژنهاي يكسان فرزاندان مختلف مساوي 75 درصد است .
تعداد زير جمعيت ها به نحوه آميزش ملكه به زنبورهاي نر بستگي دارد . اين امكان وجود دارد كه زنبورهاي نر با يك ملكه آميزش كنند خود از يك ملكه حاصل شده باشند در اين حالت ملكه شبيه يك پدر ديپلوئيد است كه فرزاندان نر او به عنوان گامتهايn كروموزومي او محسوب مي شود . در اين صورت رابطه خويشاوندي بين زير جمعيت ها معادل خواهران تني 2/1 است . اگر زنبور نر ، زنبور حاصل از ملكه هاي متفاوت باشد رابطه خويشاوندي بين زير جمعيت ها معادل خواهران ناتني⁶ ( 4/1 ) است .
در اين حالت خصوصيات زير جمعيت نيز بدليل تفرق ژني در تخمهاي بارور ( در مرحله ميوز ) تغيير میكند . فرض مي شود جمعيت در داخل يك كلني حاصل ملكه هاي توليد كننده زنبور نر متفاوت است و زنبور نر 1 با زنبور نر 2 و 3 رابطه خويشاوندي ندارد و زنبورهاي نر 2 و 3 فرزاندان يك ملكه هستند . در اين حالت رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي داخل هر زير جمعيت ( a يا b يا c ) معادل 75 % ( فوق خواهري ) بين زير جمعيت هاي b,c معادل 5/0 ( خواهران تني ) و بين زير جمعيت a - b و a - c معادل 25/0 ( خواهران تني ) مي باشد/

بر آورد وراثت پذيري
وراثت پذيري
وراثت پذيري يك پارامتر ژنتيكي است كه سهم تغييرات فنوتيپي يك صفت ناشي از تغييرات اثرات ژني افزايشي در جامعه را نشان مي دهد . وراثت پذيري يك پارامتر مهم در ميزان پيشرفت ژنتيكي مورد انتظار در اثر اجراي برنامه انتخاب در جامعه است . لذا قبل از تصميم گيري در مورد روشهاي مناسب اصلاح نژاد در هر جامعه بايد اين پارامتر ژنتيكي براي صفات مورد نظر بر آورد شود .
وراثت پذيري بصورت h2 نشان داده مي شود ولي بايد توجه كرد در اين نماد ، توان دوم به مفهوم مربع نيست . اگر وراثت پذيري يك صفت زياد شد پيش بيني مي شود برتري والدين از نظر آن صفت به نسل آينده منتقل شود .
وراثت پذيري به دو صورت محاسبه مي شود :
1 – وراثت پذيري به مفهوم عام :
اين وراثت پذيري نسبتي از تغييرات فنوتيپي صفت در جامعه را نشان مي دهد كه منشا آن تفاوت هاي ژنتيكي مي باشد . نماد آن به صورت h2 BS نشان داده می شود /در اين معادله VG ، واريانس ژنتيكي و VE نيز واريانس محيطي و VP واريانس فنوتيپي است .
هر قدر واريانس محيطي (VE ) به طرف صفر ميل كند نشان مي دهد كه ظرفيت ژنتيكي يك موجود از نظر يك صفت را مي توان با دقت بالا از روي فنوتيپ حيوان ارز يابي نمود .
2- وراثت پذيري به مفهوم خاص :
اين نوع وراثت پذيري سهمي از واريانس فنوتيپي ناشي از واريانس اثرات ژني افزايشي در جامعه را نشان مي دهد . نماد آن به صورت h¬2 bS نشان داده می شود/ ودر اين معادله VA ، واريانس ژني افزايشي ، VD ، واريانس ژني غلبه و VI واريانس ژني اپيستازي است . اهميت وراثت پذيري به مفهوم خاص از نظر اصلاح نژاد بيشتر است و از نظر عملي نيز بيشتر مورد استفاده قرار مي گيرد .
عوامل مؤثر بر وراثت پذيري
وراثت پذيري يك خصوصيت ژنتيكي هر جامعه است كه نميتوان مقدار آن را ثابت درنظرگرفت وعواملي به شرح زير درتغييرات مقدار وراثت پذيري موثر مي باشد.

عوامل ژنتيكي
وراثت پذيري يك صفت بر حسب ميزان تاثير عوامل ژنتيكي افزايشي با غير افزايشي متغير است . اغلب صفاتي كه در ارتباط با سازگاري و يا توليد مثل هستند . اثرات ژني غير افزايشي بيشتر در تغييرات آنها مؤثر است . و لذا وراثت پذيري اين صفات پايين است . به طور مثال مي توان قدرت تخمگذاري ملكه را نام برد ؛ كه وراثت پذيري آن 16/0 گزارش شده است ولي صفاتي كه تاثیرآنها در ميزان سازگاري طبيعي موجود كمتر است بيشتر تحت تاثير اثرات ژني افزايشي مي باشند و در نتيجه وراثت پذيري آنها زياد است به عنوان مثال مي توان رنگ و با اندازه قسمتهاي مختلف بدن كه وراثت پذيري آنها بين 92/0 تا 53/0 مي باشد را نام برد .
جامعه مورد مطالعه
ارقام ارائه شده در اكثر گزارشات نشان مي دهند كه وراثت پذيري يك صفت در جوامع مختلف است . به همين دليل با اجراي يك روش انتخاب انجام شود تنوع ژنتيكي و در نتيجه وراثت پذيري كاهش مي يابد . در ضمن در جوامع كوچك نيز مقدار وراثت پذيري صفت كمتر است .
فراواني ژن ها مؤثر بر صفت در جامعه
علاوه بر نوع عامل ژنتيكي مؤثر ( افزايشي يا غير افزايشي ) فراواني ژنهاي مؤثر بر صفت در جامعه نيز در مقدار وراثت پذيري صفات مؤثر مي باشد .

روش هاي برآورد وراثت پذيري
عموما وراثت پذيري بر حسب نوع صفت و جامعه مورد مطالعه با روشهايي نظير برآورد مؤلفه هاي واريانس استفاده از اطلاعات حاصل از طرح هاي آميزش ترتيبي ( انشعابي ) و يا استفاده از طرح هاي آميزشي فاكتوريل ( در حالت خاص روش هاي تلاقي در آلل ) رگرسيون نتاج بر والدين و مقدار پاسخ به انتخاب (وراثت پذيري حقيقي يا مشاهده اي ) محاسبه مي شود .
برآورد وراثت پذيري در زنبور عسل
براي برآورد وراثت پذيري در زنبور عسل بايد تفاوت هاي مرفولوژيك ، فيزيولوژيك و رفتاري بين زنبورهاي مختلف يك كلني مورد توجه قرار گيرد . صفات مهمي نظير توليد عسل توسط زنبورهاي كارگر توليد مي شود كه بارور نيستند ولي صفاتي نظير تخم ریزی مربوط به ملكه است . همچنين صفاتي نظير مقاومت به بيماري هاي زنبور عسل ممكن است مربوط به هر سه نوع زنبور موجود در كندو ( ملكه ، زنبورهاي كارگر و زنبورهاي نر ) باشد . لذا برآورد وراثت پذيري از روش رگرسيون ملكه مادري بر ملكه دختري نسبت به روش رگرسيون زنبورهاي كارگر كلني مادري بر زنبورهاي كارگر كلني دختري متفاوت است . كلني مادري كلني مولدي است كه با ايجاد شاخون مصنوعي در آن ملكه باكره توليد مي شود . به ملكه كلني مادري ملكه مادري و به ملكه توليد شده ، ملكه دختري گويند . ملكه دختري پس از آميزش كلني دختري ايجاد مي كند. همچنين روش استفاده از تجزيه واريانس ملكه هاي دختري كلني هاي دختري نسبت به روش تجزيه واريانس زنبورهاي كارگر كلني هاي دختري متفاوت است .
برآورد وراثت پذيري صفات بيولوژيكي در زنبور عسل از طريق روش رگرسيون نتاج بر والد نسبت به روش تجزيه واريانس ارجع است . بدليل اينكه برآورد وراثت پذيري صفات در زنبور عسل از طريق تجزيه واريانس ممكن است بيشتر از حد واقعي باشد . زيرا اثر محيطي مشترك موجود در كندو واريانس بين ركوردهاي صفت مورد نظر را افزايش مي دهد ولي برآورد حاصل از روش رگرسيون نتاج بر والد مستقل از اثر محيطي مشترك كندو است زيرا والدين و فرزندان در كندو هاي متفاوت مي باشند همچنين با توجه به اينكه خطاي معيار وراثت پذيري از واريانس آن محاسبه مي شود و واريانس وراثت پذيري از روش رگرسيون ناتني ها به ترتيب تقريبا برابر 8/t و مي باشند كه T و h2 به ترتيب تعداد كل كلني ها ( افراد ) و وراثت پذيري صفت مورد بررسي است . در زنبور عسل كه چندين زنبور نر با ملكه آميزش مي كنند اغلب كلني هايي كه از يك كلني مادري ايجاد مي شوند نا تني هستند و همچنين ضريب وراثت پذيري صفات مهم ( نظير توليد عسل ، رفتار دفاعي و رفتار بچه دادن ) بيشتر از 25/0 است لذا با تعداد معين كلني ( T ) در اغلب موارد انحراف معيار وراثت پذيري حاصل از روش رگرسيون كمتر از روش تجزيه واريانس ناتني است .
روش رگرسيون نتاج بر والد ( ميانگين والدين )
رگرسيون ركورد نتاج بر ركورد يك والد يا ميانگين والدين ( با تعداد آميزش مشخص از طريق مصنوعي ) يك روش ساده در برآورد وراثت پذيري است . رگرسيون نتاج بر والد براي وراثت پذيري صفات مربوط به ملكه مفيد است .
ميزان همبستگي يك ملكه دختري با ملكه مادري شبيه همبستگي مادر با دختر در حيوانات داراي سيستم كروموزومي ديپلوئيد است . لذا در جوامع با آميزش تصادفي رگرسيون رگورد ملكه هاي دختري بر ركورد والد مادري آنها برابر h² 5/0 است . در چنين حالتي صفات مربوط به ملكه ( نظير تخمگذاري ) در كلني هاي دختري و كلني هاي مادري اندازه گيري مي شود. زنبورهاي نر هاپلوئيد را مي توان به صورت يك نمونه تصادفي از گامت هاي ملكه والد در نظر گرفت و اين ملكه به عنوان ملكه پدري و كلني مربوط به عنوان كلني دري در نظر گرفته مي شود . با استفاده از ركورد كلني پدري و كلني هاي مادري و دختري صفات مربوط به ملكه مي توان رگرسيون نتاج بر ميانگين والدين ( ميانگين كلني هاي پدري و مادري ) را نيز محاسبه نمود .
اگر مخلوط اسپرم تعداد زيادي زنبور نر ( بيشتر از 20عدد ) حاصل از يك ملكه جهت تلقيح مصنوعي استفاده شود در آن صورت سيستم آميزش را مي توان ديپلوئيد – ديپلوئيدي فرض كرد ، شيب خط رگرسيون رگورد ملكه هاي دختري بر رگورد ميانگين والدين ( ملكه مادري و پدري ) يك برآورد مستقيم از وراثت پذيري صفات كمي و كيفي مربوط به ملكه مي باشد .
براي صفات مربوط به زنبورهاي كارگر و ملكه ( نظير بيماري ها ) رگرسيون ملكه بر زنبورهاي كارگر دختري نيز قابل استفاده است . اين روش در مواردي مفيد است كه بتوان در برنامه انتخاب ملكه ميزان پاسخ به انتخاب در زنبورهاي كارگر فرزندي را برآورد نمود . همچنين اثرات محيطي ، غلبه و اپيستاتيك بين زنبورهاي ماده وجود نداشته باشد .
استفاده از همبستگي كلاسيك مادر – دختر براي صفات مربوط به زنبورهاي كارگر ممكن نيست ولي بجاي آن از همبستگي زنبورهاي كارگر مادر با زنبورهاي كارگر خواهر زاده استفاده مي شود . با توجه با اين كه زنبورهاي نر هاپلوئيد به صورت نمونه تصادفي از گامت هاي ملكه والد هستند و اين ملكه به عنوان ملكه پدري در نظر گرفته مي شود لذا زنبورهاي ماده حاصل از آميزش اين زنبورهاي نر با ملكه مادري ، دختران بيولوژيكي و ژنتيكي ملكه مادري و فقط دختران ژنتيكي ملكه پدري مي باشند

برآورد وراثت پذيري صفات بيولوژيكي زنبور عسل
بررسي ها نشان مي دهد كه مقدار ضريب وراثت پذيري صفات رفتاري بزرگتر از صفات توليدي است . همچنين وراثت پذيري صفات مربوط به توليد مثل ( ميزان تخم ریزی ملكه ) كم است .

دقت برآورد ضرائب وراثت پذيري
دقت برآورد ضرائب وراثت پذيري از اشتباه معيار آنها مشخص مي شود براي طراحي يك آزمايش براي برآورد وراثت پذيري بايد مشخص نمود كه براي درجه معيني از دقت برآورد چه تعداد مشاهده لازم است . سپس براي يك برآورد دقيق و با در نظر گرفتن محدوديت امكانات بايد از بهترين روش و مناسبترين طرح آزمايشي استفاده شود .
طرح آزمايش تابع تعداد افراد در هر خانواده مي باشد . چون تعداد كل افرادي را كه مي توان ركورد گيري نمود در اثر عواملي نظير فضا ، كارگر با هزينه داراي محدوديت مي باشند با افزايش تعداد افراد در هر خانواده ، تعداد خانواده كاهش مي يابد پس مشكل اين است كه تعداد افراد در هر خانواده و تعداد خانواده چگونه تعيين شود تا واريانس نمونه گيري ضريب رگرسيون يا ضريب همبستگي به حداقل برسد .
در فرمول استاندارد واريانس نمونه گيري ضريب رگرسيون y و x به ترتيب واريانس هاي متغير مستقل (والد ) و متغيير وابسته (نتاج ) است و N تعداد مشاهدات x و y است كه به صورت جفت بوده و مساوي تعداد خانواده هاي مورد آزمايش و b نيز ضريب رگرسيون y بر x است .
اگر اين فرمول به صورت ساده شده و تقريبي نوشته شود براي استفاده به عنوان راهنماي يك طرح آزمايشي مفيد خواهد بود/

ضرائب همبستگي ( ژنتيكي ، فنوتيپي و محيطي )
همبستگي معياري است كه ميزان ارتباط دو صفت مورد نظر را نشان مي دهد اكثر صفات اقتصادي در دامپروري به نحوي با هم در ارتباط هستند . همبستگي بين دو صفت مربوط به دو عامل محيط و ژنتيك است . هر چند كه مجموع اثرات محيطي و ژنتيكي در تظاهر يك صنعت مؤثر هستند ولي جمع همبستگي هاي محيطي و ژنتيكي دو صفت ، معادل مقدار همبستگي مشاهده شده (فنوتيپي ) نيست .
در بررسي ژنتيكي صفات و براي ارزيابي عوامل مشترك مؤثر بر دو صفت سه نوع همبستگي ژنتيكي ،فنوتيپي و محيطي است .
همبستگي ژنتيكي بين دو صفت ممكن است به دليل وجود پليوتروپي ، پيوستگي بين ژن ها و هتروزيگوسيتي ( غير مشابه بودن آلل ها ) باشد . بطور كلي در پليوتروپي ،يك ژن به تنهايي در ظهور فنوتيپي چندين صفت در يك زمان مؤثر است . پيوستگي ژني نيز به اين دليل است كه ژن هاي مؤثر بر صفات مختلف بر روي يك كروموزوم قرار گرفته و همواره يكديگر به يك سلول تخم منتقل مي شوند . غير مشابه بودن آلل ها سبب افزايش توان عمومي بر جانداران شده و لذا بر ظهور برخي صفات اثر مي گذارد .
همبستگي ژنتيكي ناشي از پليوتروپي داراي اهميت است . زيرا اثرات ناشي از پيوستگي ژني و نيز غير مشابه بودن آلل ها ممكن است به دليل كراسينگ اور به تدريج كاهش يابد . همبستگي ژنتيكي در صورتي كه به نحو صحيح برآورد شود اهميت زيادي در برنامه هاي اصلاح نژاد دارد . همبستگي محيطي بين دو صفت نشان دهنده ميزان اثرات مشترك بين صفات است . به عبارت ديگر همبستگي محيطي شامل اثرات محيطي ژنتيكي غير افزايشي است . همبستگي فنوتيپي از ركورد هاي مربوط به دو صفت كه با يكديگر ارتباط دارند محاسبه مي شود اگر بين دو صفت همبستگي ژنتيكي وجود داشته باشد انتخاب براي يك صفت سبب تغيير در صفت ديگر نيز مي شود .
همبستگي توليد عسل با ميزان نوزاد و جمعيت
معمولا زنبورداران اعتقاد دارند كه ظرفيت تخمگذاري ملكه مستقيما بر تعداد نوزاد توليد شده در كلني تاثير مي گذارد ؛ كه علاوه بر تاثير بر ميزان جمعيت كلني عامل مهمي در مقدار توليد عسل نيز مي باشد . ولي بايد توجه كرد كه كلني هاي داراي بيشترين نوزاد ،هميشه پر جمعيت ترين كلني نيستند و پر جمعيت ترين كلني ها نيز هميشه بيشترين عسل را توليدنمي كنند .
بررسي ها نشان مي دهد كه تمام نوزادان به زنبورهاي بالغ تبديل نمي شوند . بررسي هاي ديگر نشان مي دهد كه ضريب همبستگي بين تعداد نوزادان و جمعيت كلني و بين تعداد نوزادان و وزن عسل توليد شده و همچنين بين جمعيت كلني و مقدار توليد عسل خيلي متغير و اغلب ضعيف و يا حتي منفي است .
پرورش دهندگان زنبور عسل بسيار سعي مي كنند كه توليد نوزاد را افزايش دهند تا كلني به حداكثر جمعيت برسد ولي عوامل مهم ديگر را ناديده مي گيرند . بطور مثال تا كنون به اهميت نسبي تعداد زنبور عسل و توليد فردي ( فعاليت فردي زنبور كارگر ) توجه نشده است . چون بهر حال مقدار عسل تابع روابط زير مي باشد :
تعداد زنبور كارگر * توليد زنبور كارگر = توليد عسل
متوسط طول عمر زنبور كارگر بالغ * متوسط تعداد نوزاد متولد شده در روز = تعداد زنبور كارگر
نتايج يك بررسي نشان داد كه در هر كلني تعداد زنبورهاي كارگر بالغ فعلي از تعداد نوزاد كارگر متولد شده در 42 تا 49 روز قبل كمتر است . در شرايط محيطي مساعد ميزان جمعيت كلني بطور عمده به طول عمر زنبورهاي كارگر بستگي دارد . لذا ضريب همبستگي بين توليد روزانه نوزاد و ميزان جمعيت كلني بطور عمده به ميزان توليد روزانه نوزاد بستگي دارد . لذا ضريب همبستگي بين دو صفت مزبور زياد و معني دار است .
ضريب همبستگي بين توليد عسل و كل ميزان نوزاد در بهار زياد است ولي بين توليد عسل بجاي ميزان جمعيت كلني كم است و معني دار نيست . نكته قابل توجه اين كه در تمام كلني ها يكسان نيست و ضريب همبستگي اين صفت با كل توليد عسل كلني زياد است . همچنين مشخص شده كه افزايش ميزان نوزاد و توليد عسل سبب كاهش طول عمر زنبورهاي كارگر مي شود و اثر افزايش ميزان نوزاد در كاهش طول عمر زنبورهاي كارگر نسبت به اثر افزايش توليد عسل بيشتر است .

نتيجه گيري
1- با توجه به متوسط بودن وراثت پذيري ميزان تخمگذاري ، تعداد نوزادان و ميزان جمعيت كلني با استفاده از روش انتخاب فردي ، پشرفت ژنتيكي در اين صفت سريع نيست . لذا جهت بهتر شدن پيشرفت ژنتيكي نياز به شدت انتخاب بيشتر ( با كاهش در صد كلني هاي مورد انتخاب ) مي باشد . همچنين علاوه بر ركورد هر كلني ( فرد ) ، ركورد كلني هاي خويشاوندي نيز بايد مورد استفاده قرار گيرد .
2- بالا بودن مقادير وراپت پذيري صفات مقدار عسل استخراجي و كل توليد نشان مي دهد كه اين صفات تحت تاثير ژن هايي با اثرافزايشي است و با عمل انتخاب بر اساس ركورد هر كلني و در صورت امكان از ركورد هاي كلني هاي خويشاوند پيشرفت ژنتيكي در اين صفات مهم و اقتصادي مطلوب خواهد بود .
3- زياد بودن مقادير وراثت پذيري صفات رفتار دفاعي ورفتار بچه دادن نشان مي دهد كه اين صفات بسيار تحت تاثير ژنهايي با اثر افزايشي است و لذا با عمل انتخاب فردي ( ركورد هر كلني ) پيشرفت ژنتيكي در اين صفات مهم مطلوب خواهد بود .
4- همبستگي ژنتيكي ميزان تخمگذاري ، تعداد نوزادان يا ميزان جمعيت كلني و همچنين با مقدار عسل استخراجي زياد مي باشد . لذا پيشرفت حاصل از انتخاب براي ميزان تخمگذاري و تعداد نوزادان مي تواند باعث پيشرفت دو صفت ديگر شود .
5- همبستگي ژنتيكي ميزان جهعيت كلني با مقدار عسل استخزاجي متوسط است . لذا جهت افزايش مقدار عسل استخراجي انتخاب بر اساس ميزان تخمگذاري ،تعداد نوزادان نسبت به ميزان جمعيت كلني بيشتر مؤثر است .
6- با توجه به اينكه همبستگي ژنتيكي ميزان تخمگذاري ،تعداد نوزادان با رفتار بچه دادن و همچنين ميزان جمعيت با رفتار دفاعي زياد است براي داشتن كلني هاي با عملكرد بيشتر (ميزان تخمگذاري و نوزادان و جمعيت بيشتر ) لازم است رفتاربچه دادن و رفتار دفاعي بيشتر كنترل شود .
7- با توجه به كم بودن همبستگي ژنتيكي كل توليد عسل با رفتار دفاعي و همچنين زياد بودن همبستگي مقدار عسل استخراجي با رفتار بچه دادن به نظر مي آيد كه مي توان كلني هايي پر توليد ( توليد عسل زياد ) و با رفتار دفاعي كم توليد نمود . ولي احتمالا نمي توان كلني هاي پر توليد و رفتار بچه دادن كم توليد نمود .
8- با توجه به اينكه همبستگي ژنتيكي رفتار دفاعي و رفتار بچه دادن منفي است استنباط مي شود كه احتمالا نمي توان همزمان كلني هايي را توليد نمود كه هر دو صفت رفتار دفاعي و رفتار بچه دادن در آنها پايين باشد .



منابع
1- بصيري محمد رضا – برآورد پارامتر هاي ژنتيكي صفات بيولوژيك در زنبور عسل (پايان نامه ).
2- قريشي خسرو شاهي – بر آورد همبستگي بعضي صفات ظاهري و بيولوژيكي زنبور عسل (پايان نامه ) .
3- هاشمي مسعود – پرورش زنبور عسل.
4- موريس مترلينگ – پرورش زنبور عسل .
5- مستاجران ، م 1375 - وراثت پذيري صفات ظاهري زنبور عسل كارگر و همبستگي آنها با عمل كرد كلني ( پايان نامه ) .
6- يار احمدي م 1376 – تعيين همبستگي فنوتيپي بين تعدادي صفاتي بيولوژيك در زنبور عسل ايراني .

[barbod-beee]

سلام
ممنون از پیامی که دادید. من این مطلب را قبلا دیده بودم. اما در مورد مشخصات نوشته ها کمی بهم ریخته هست.
شما این لینکها را ببینید.
http://www.mellifera.ir/News/print/967/
http://www.site.juvarim.com/News/print/2/
http://zanbordarbesofe.blogfa.com/post/93
نوشته رنگ نیم حلقه سوم پشتی شکمی. در حالی که بجای رنگ عدد نوشته. این لینک که گذاشتم تو سایتهای دیگه هم مشابه را دیدم. اما همشون به همین شکل هست. اگر شما به مطلب دقیق تری دسترسی دارید راهنمای بفرمایید.

در ضمن یک سوال : حلقه های پشتی به چه صورت در نظر گرفته می شود. وقتی می گیم حلقه اول از کدام طرف می شماریم. از انتهای بدن (جای که نیش دارد به سمت سر) یا برعکس؟

[hamed_gwd]

با سلام و تشکر از مطلبتون آقا رضا
آقای آهنگرپور ، شمارش حلقه های شکمی از قسمت اتصال شکم به قفسه سینه انجام میشود. در کل شمارش بندهای بدن از سمت جلو و شمارش قسمت های متصل به بدن مثل پا و شاخک از سمت اتصال به بدن انجام میشود.

[barbod-beee]

با سلام و تشکر از مطلبتون آقا رضا
آقای آهنگرپور ، شمارش حلقه های شکمی از قسمت اتصال شکم به قفسه سینه انجام میشود. در کل شمارش بندهای بدن از سمت جلو و شمارش قسمت های متصل به بدن مثل پا و شاخک از سمت اتصال به بدن انجام میشود.

ممنون دوست عزیز.

[hony]

سلام
ممنون از پیامی که دادید. من این مطلب را قبلا دیده بودم. اما در مورد مشخصات نوشته ها کمی بهم ریخته هست.
شما این لینکها را ببینید.
http://www.mellifera.ir/News/print/967/
http://www.site.juvarim.com/News/print/2/
http://zanbordarbesofe.blogfa.com/post/93
نوشته رنگ نیم حلقه سوم پشتی شکمی. در حالی که بجای رنگ عدد نوشته. این لینک که گذاشتم تو سایتهای دیگه هم مشابه را دیدم. اما همشون به همین شکل هست. اگر شما به مطلب دقیق تری دسترسی دارید راهنمای بفرمایید.

در ضمن یک سوال : حلقه های پشتی به چه صورت در نظر گرفته می شود. وقتی می گیم حلقه اول از کدام طرف می شماریم. از انتهای بدن (جای که نیش دارد به سمت سر) یا برعکس؟

با سلام خدمت دوستان
سلام آقای آهنگر پور باید عرض کنم که آقا حامد عزیز در پیامی که گذاشتن جواب رو به طور کامل دادن و بنده دیگه از توضیح مجدد خود داری میکنم/ رنگ بدن زنبورعسل ایرانی زرد متمایل به قهموه ای گزارش شده که درحلقه های اول شکم روشن تر می باشد در قسمت دوم سوالتان که فرمودید چرا به جای رنگ از عدد در مورد حلقه های پشتی شکمی استفاده میکنند ؟تا جایی که بنده اطلاع دارم و خوده عزیزان گزارش دهنده اظهار داشته اند، یک معیار عددی به فرض از صفر تا 10 را برای تشخیص استفاده میکنند و هرچه رنگ، زنبور روبه تیره تر میره امتیاز عددی بالاتری به خود میگیره( این رنگها به صورت استاندارد می باشد) / این رو هم اضافه کنم به جهت علاقه شخصی که جنابعالی دارید در مورد رنگ موهای نر هم جهت تشخیص نژاد زنبورعسل نیز به کمک تابلوی رنگ گوتسه استفاده میکنند که شامل رنگ های مختلفی مثلا از خاکستری شنی، رسی و غیره رو شامل میشه که در روشنایی روز نرها به پهلو خوابانده شده و با تغییر جهت بدن رنگ موهای پشت آن ها با تابلوی رنگ ها مورد مقایسه قرار میگیرد و امتیازدهی به عمل آورده میشه/ با تشکر

[barbod-beee]

آقای هاجی زاده ممنون از توضیحاتی که دادید.